Лишайники являются какими растениями. Листоватые лишайники: описание, характеристики, строение и особенности

Лишайники - своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще - в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей - гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

Гомеомерный;
гетеромерный.

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя . Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

Накипные;
листоватые;
кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна - от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр - от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату - ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды - высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами , полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения , которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения . Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага . Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

Лишайники — своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.

Долгое время лишайники были загадкой для исследователей. Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.

Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см. Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра. Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.

Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.

Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения. Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места. Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.

В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайника	Форма	Морфология	Место обитания
Накипные (около 80% всех лишайников)	Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом	В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные эпифлеоидные эпигейные эпиксильные	на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на гниющей древесине
	Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Листоватые	Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное - вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10-20 см). Полифильное - слоевище из нескольких листовидных пластинок	Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф	На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
	Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые. Высота маленьких - несколько миллиметров, крупных - 30-50 см	В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники	Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями	Эпифиты - на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные - нитевидными ризоидами Уснея длинная - 7-8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
	Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Строение

Слоевище состоит из двух разных организмов — гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.

Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).

Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий. Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.

Питание

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами. Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Внутреннее строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов — гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.

По анатомическому строению различают лишайники двух типов. У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.

Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату. У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Размножение

Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.

Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Лишайник - это живой организм, образованный симбиозом гриба и водоросли. Водоросли могут быть зелеными водорослями или сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли на самом деле являются бактериями, их называют цианобактерии. Так что лишайник может быть симбиозом 1) гриба и водоросли, или 2) гриба, водоросли и цианобактерии, или 3) гриба и цианобактерии.

Количество различных видов лишайников составляет около 25 тыс. видов. Лишайники встречаются на всех континентах Земли, даже в Антарктиде.

Лишайники встречаются повсеместно, и люди с древних времен их используют в различных целях (как корм для домашних животных, как лекарство и пищу, для окрашивания тканей). Однако люди долгое время не знали, что это за организм. Это стало известно лишь в середине XIX века.

Особенное строение лишайников не дает возможности однозначно определить их какому-то одному царству живого мира. Их можно отнести как к царству растений, так и к царству грибов.

Лишайники растут очень медленно, но живут очень долго. Лишайник может жить сотни и даже тысячи лет.

Тело лишайника представляет собой слоевище. У разных видов лишайников слоевище разное, оно отличается по форме и строению, окраске, размеру. Большинство лишайников имеют слоевище в несколько сантиметров, однако бывают лишайники длиной около метра.

Выделяют три типа лишайников в зависимости от внешнего вида слоевища: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники похожи на корку, прилепленную к поверхности, обычно скалы или камня. Листоватый лишайник имеет слоевище в виде пластинок. К поверхности слоевище листоватого лишайника прикреплено толстой короткой ножкой. Кустистый лишайник похож на кустик. Кустик может подниматься над поверхностью или висеть.

Кустистый лишайник

Накипной лишайник

Лишайники бывают белым, зеленым, желтым, голубым, серым и другими цветами.

Лишайники разных цветов

Симбиоз гриба и водоросли в теле лишайника очень тесный, что в результате это дает единый организм. В слоевище переплетаются гифы гриба, между ними располагаются клетки зеленых водорослей или цианобактерий. Эти клетки могут располагаться как одиночно, так и группами.

Строение лишайника на примере Sticta fuliginosa: a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины

Таким образом, лишайник сочетает в себе два очень разных организма. Гриб питается гетеротрофно (поглощает готовые органические вещества), а водоросль - автотрофно (синтезирует органические вещества из неорганических). Можно провести аналогию. Микориза - симбиоз между высшими растениями и грибами, а лишайник - симбиоз между низшими растениями и грибами. Однако в лишайнике симбиоз намного теснее. Ведь виды грибов, которые входят в состав лишайников, вообще не могут существовать без водорослей. Хотя большинство водорослей лишайников встречаются в природе отдельно.

Гифы гриба всасывают воду с растворенными минеральными веществами, а водоросли или цианобактерии осуществляют фотосинтез и образуют органические вещества.

Лишайники размножаются участками слоевища и спорами.

Симбиоз водоросли и гриба позволяет жить лишайнику в самых разных и неприспособленных для жизни условиях среды. Лишайники способны расти на скалах, стенах домов, в пустыне и тундре. И, конечно, они повсеместно встречаются в лесах. Однако лишайники очень чувствительны к загрязнениям. Если воздух задымлен, в нем присутствуют вредные газы, то лишайники гибнут. Поэтому лишайники могут служить индикаторами чистоты окружающей среды.

Лишайники первыми заселяют каменистый грунт. В последствие они участвуют в разрушении горных пород, растворяя субстрат. Отмирая, лишайники участвуют в образовании почвы, наряду с другими организмами.

Ягель - это лишайник, который служит кормом для северных оленей. Некоторые виды лишайников съедобны для человека, другие обладают противомикробными свойствами и используются в медицине.

Отдел Лишайники

Отдел лишайники занимают особое место в растительном мире. Лишайники -- очень неприхотливые растения. Они растут в самых бесплодных местах. Их можно встретить на голых скалах, высоко в горах, где не живут другие растения. Растут лишайники очень медленно. Например, «олений мох» (ягель) за год вырастает всего на 1 -- 3 мм. Живут лишайники до 50 лет, а некоторые до 100 лет

Общая характеристика

а) особые организмы, возникшие в результате мутуализма грибов и водорослей (часто включают в себя бактерии и цианобактерии),состоят из автотрофного и гетеротрофного компонентов

б) численность видов - 26 000

в) среда обитания - различная (почва, другие растения, поверхность камней, металла, стекла и т.д.)

Строение, размножение, представители, значение

Слоевище образовано переплетением гиф гриба с клетками водорослей (зеленых и сине-зеленых).

Живут лишайники на скалах, деревьях, почве, как на Севере, так и в тропических странах. Разные виды лишайников имеют различную окраску -- от серой, желтоватой, зеленоватой до бурой и черной. В настоящее время известно более 20 000 видов лишайников. Изучает лишайники наука, которая называется лихенологией (от греч. «лейхен» -- лишайник и «логос» -- наука).

По морфологическим признакам (внешнему виду) лишайники делятся на три группы.

1. Накипные, или корковые, прикрепляющиеся к субстрату очень плотно, образуя корку. Эта группа составляет около 80% всех лишайников.

2. Листоватые, представляющие собой пластинку, похожую на пластинку листа, слабо прикрепленную к субстрату.

3. Кустистые, представляющие собой свободные маленькие кустики.

Размножаются лишайники вегетативно, кусочками слоевища, а также особыми группами клеток, появляющихся внутри их тела. Эти группы клеток образуются во множестве. Тело лишайника разрывается под давлением их разросшейся массы, и группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох -- традиционный корм северных оленей.

С давних пор используются лишайники и как лечебное средство. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней, а лишайники, выросшие на черепе мертвеца,-- против эпилепсии. Цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в Уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней.

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха. Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация).

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella. Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани. Особенно приятные жёлтые и коричневые тона могут быть достигнуты. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним -- Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.

Название Статус названия Латинское название Родительский таксон Представители Геохронология появился 400 млн лет млн лет Период Эра Эон

Полифилетическая группа грибов
Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля «Kunstformen der Natur », 1904

Лишайники

Устаревшее таксономическое

Lichenes

Царство Грибы (Fungi )

около 400 родов



2,588	Чет-ный
		Ка	Ф а н е р о з о й
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
145,5	Мел	М е з о з о й
199,6	Юра
251	Триас
299	Пермь	П а л е о з о й
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий

◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв

Лиша́йники (лат. Lichenes ) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт ) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт , или фикобионт ); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает более 26 000 видов.

Этимология названия

Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название «лишаи». Латинское название происходит от др.-греч. λειχήν (лат. lichen ) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей.

История исследования, систематическое положение

Уснея - один из двух родов лишайников, описанных Теофрастом более двух тысяч лет назад

Одна из жизненных форм лишайников - кустистая

Один из видов рода Кладония

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника - Usnea и Rocella , которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой.

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона, поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру, названия соответствуют названию микобионта.

Происхождение

Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде, и их окаменелостей известно очень мало. Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в раннедевонских (около 415 млн лет назад) отложениях Шропшира (Англия). Это Cyanolichenomycites devonicus (с цианобактерией в качестве фикобионта) и Chlorolichenomycites salopensis (вероятно, с зелёной водорослью). Из райниевых чертов (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна Winfrenatia reticulata , содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками. Из верхнего триаса (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной пармелии. В балтийском и доминиканском янтаре (около 40-60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие Phyllopsora и виды семейства пармелиевых.

Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, Nematothallus из силура и девона, Spongiophyton из нижнего и среднего девона и Daohugouthallus из средней юры. В морских отложениях эдиакарского периода (формация Доушаньто) найдены окаменелости, интерпретированные как гифы гриба с симбиотическими водорослями. Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы эдиакарской биоты, но оно было встречено скептически.

Микобионты лишайников, как и их фикобионты, являются полифилетической группой.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

микобионт фотобионт

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник , например, Peltigera horizontalis ) или водоросли (фиколишайник , например, Cetraria islandica ) одного вида, называют двухкомпонентными ; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum ). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales , наиболее распространён Nostoc . Часты гетероцистные формы Nostoc , Scytonema , Calothrix и Fischerella . В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Внешнее строение

Лишайники бывают самого разного цвета

Накипные , или корковые
Листоватые
Кустистые

Это деление не отражает филогенетические связи, существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

Внутреннее строение

Строение гетеромерного лишайника на примере Sticta fuliginosa : a - корковый слой, b - гонидиальный слой, c - сердцевина, d - нижняя кора, e - ризины. Энциклопедический словарь Мейера (1885-1890).

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

гомеомерные (Collema ), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
гетеромерные (Peltigera canina ), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый , сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный , или альгальный , в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина , состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора , с помощью выростов которой (ризин ) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент - фикобионт - трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры (цефалодии ), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология

Лишайник Collema furfuraceum

Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. Сегодня известно более 600 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых - на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях - более 4500 лет, как например ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum ), живущий в Гренландии.

Размножение

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Апотеции лишайника

Апотеций гимениумом ;
Перитеций

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии) , созревающие в пикнидиях - это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины.

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata , на поверхности видны соредии

Изидии
Соредии диаспоры

Экология

Verrucaria на известняке, чёрные ямки - это плодовые тела лишайника.

Rhizocarpon geographicum произрастает на кислых субстратах (здесь на кварце). Чёрная полоса по краю является участком, уже занятым микобионтом, но ещё не заселённым фотобионтом

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans , показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях.

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите, другие на кислых, не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц, гнейс и базальт. Лишайники-эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых, клёна или бузины. Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides .

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники - одни из «пионеров» биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии.

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены, крыши, заборы, надгробия и другие постройки.

Лишайники и животные

Настоящий олений мох Cladonia rangiferina в растительном сообществе Corynephorion canescentis

Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica ), сделанное из лишайника

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера, где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей. Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia ), который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы .

Для многих личинок бабочек, таких как представители рода Eilema , лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными, такими как улитки, насекомые и клещи, использующими его в той или иной мере. Так же можно упомянуть сеноедов и личинок Mycobates parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina .

Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок. Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, бурокрылая ржанка (Pluvialis dominica ), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria .

Использование

Пищевой и кормовой объект

Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii )

Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia ) и Исландский мох - традиционный корм северных оленей.

Лекарственные препараты

С давних пор используются лишайники и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.

Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea ) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.

Лихеноиндикация

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха

Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация ). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы к загрязнению воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes ), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия ). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon . Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.

Красители

Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella .

Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним - Parmelia vagans ) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.

Прочее применение

Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri ) и Pseudevernia furfuracea , получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.

/ 22

22 общая характеристика лишайников. В чем состоит различие в питание зеленых водорослей, грибов и лишайников? Роль лишайников народном хозяйстве.

По внешнему строению слоевища лишайники разделяются на три группы:

накипные, если слоевище имеет вид более или менее окрашенной корочки, вплотную приросшей к субстрату и нередко даже врастающей в него; это часто можно видеть на скалах в горных местностях. Эта группа лишайников наиболее многочисленна и в экологическом отношении наиболее неприхотлива;

листовые, если средняя часть слоевища прикрепляется нижней поверхностью к субстрату многочисленными пучками грибных гиф, которые называются ризинами, или же одним центральным пучком - гом-фом, играющим роль ризоидов. Края слоевища имеют форму дихотомически надрезанных лопастей, нередко приподнятых над субстратом;

кустистые, если слоевище имеет разветвлено-нитчатую форму или форму (но не строение) ветвящихся стебельков; такие слоевища либо приподнимаются в виде кустика, либо свисают книзу косматыми гривами (за что их называют бородатыми).

Снаружи лишайник покрыт сухим корковым слоем из тесно сплетенных и видоизмененных гиф гриба. У накипных лишайников на нижней стороне коркового слоя нет. Внутренняя часть слоевища состоит из многочисленных рыхло сплетенных гиф, которые в соответствующих местах оплетают клетки и колонии водорослей. Если водоросли располагаются в массе гиф, непосредственно под верхней коркой, образуя слой зеленых клеток, то такое слоевище называется гетеромерным. Если же колонии и отдельные клетки водорослей рассеяны по всей внутренней части слоевища, последнее называется гомео мерным.

Зеленые клетки водоросли именуются гонидиями.

Грибы, которые участвуют в лишайниковом симбиозе, относятся к классу сумчатые, или базидиальные (у тропических видов), а водоросли - из типа зеленых (Cystococcus, Pleurococcus, Cladophora, Chlorella и др.) или из типа сине-зеленых (Nostoc, Chroococcus, Gloe-ocapsa и др.) Недавно был открыт третий партнер в симбиозе - азотобактер, т. е. азотусвояющая аэробная бактерия.

Симбиоз построен на такой физиологической основе: гриб обеспечивает водоросль водой, растворенными в ней минеральными веществами и ферментной системой; водоросли же в процессе фотосинтеза вырабатывают углеводы, которые используются как ими самими, так особенно грибом и, вероятно, азотобактером. Последний обеспечивает лишайник азотом. Однако в значительной мере водоросли получают воду и минеральные соединения из атмосферы (дождь, роса, атмосферная пыль). При искусственном расторжении симбиоза водоросль способна продолжать существование самостоятельно, гриб же чаще всего погибает. Лишайниковые грибы представляют обособленную систематическую группу, приспособившуюся к симбиозу с водорослями.

В химическом составе лишайников преобладают углеводы, главным образом полисахариды. Простых Сахаров (моносахаридов) содержится очень мало. Из полисахаридов в наибольшем количестве откладывается лихенин, близкий к целлюлозе, но легко гидролизуемый в глюкозу и растворимый в горячей воде. Некоторые виды лишайника почти не содержат лихенина и растворимых полисахаридов, заменяемых углеводами, близкими к полуклетчатке.

Лихенин составляет у большинства лишайников основной материал клеточных оболочек. Белков и жиров содержится мало; специфичны различные лишайниковые кислоты, многие из них окрашены в различные цвета, что определяет иногда характерный колорит высокогорных ландшафтов. Из зольных элементов очень много кремнекислоты.

Фотосинтез у лишайников ослабленный, вследствие чего рост их чрезвычайно медленный. Однако они способны фотосинтезировать зимой при низких температурах, доходящих до -35 °С. Способность их к конкуренции с другими типами растений незначительна, поэтому они занимают на земном шаре такие места и такие субстраты, которые не могут быть заселяемы другими организмами. Они растут на скалах (накипные лишайники), на поверхности почв в полупустынях, пустынях, тундрах и лесах, на корке деревьев и листьях, на таких недоступных другим растениям субстратах, как стекло, фаянс, железо, текстильные материалы и др. Они выносливы к крайним условиям существования, поэтому занимают огромные территории в тундрах (лишайниковые тундры на севере России); населяют свободные от льдов и снега поверхности Антарктического материка, альпийские каменистые пустыни, горы и др. Лишайники размножаются преимущественно вегетативно, обломками слоевища, затем соредиями (группами клеток внутри слоевища) и изидиями (кусочками слоевища). В этих случаях воспроизводится симбиоз, так как соредии и изидии содержат зачатки симбионтов. Но, кроме того, гриб способен размножаться самостоятельно и бесполым путем; при размножении спорами, прорастающими в мицелий, гриб может встретить подходящую свободно живущую водоросль и сделать ее пленницей. Водоросль внутри слоевища лишайника размножается только делением.

Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников и представляют собой пылевидные комочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, оплетенных грибными нитями. Они образуются в больших количествах; корочка под давлением их разросшейся массы разрывается, и обнажившиеся соредии разносятся ветром и дождевыми потоками. На новых местах они прорастают в слоевище лишайника.

Изидии представляют собой выросты слоевища на верхней стороне лишайника, также содержащие элементы обоих симбионтов. Они всегда покрыты коркой и этим отличаются от соредии. Вытягиваясь, они обламываются и также могут разноситься ветром.

Накипные лишайники размножаются кусочками слоевища, отщепляющимися вместе с кусочками субстрата.

Лишайники приобрели важное значение в качестве сырья для получения чистой медицинской глюкозы, а также для получения из лихенина пищевого сахара, спирта, желатинирующих веществ и др. Сбор сырья в тундрах дает большие запасы.

В качестве корма для северных оленей в долгий зимний период тундровые лишайники, особенно ягели, имеют основное значение, хотя они являются главным образом углеводной пищей, и олени к весне истощаются из-за недостатка белков. Зимой олени добывают этот корм из-под снега, работая копытами. Летом они обязательно требуют сочной травы.

Некоторые лишайники (например, "дубовый мох", Evernia prunastri) используются в парфюмерном производстве, давая ценные эфирные масла.

21. Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение.

Лишайники - это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт ) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт ) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

нет прямого контакта,

через поверхности,

гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов: от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

Накипные , или корковые . Таллом таких лишайников представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи совершенно не заметны.

Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;гетеромерные (Peltigera canina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой - корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой - гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом ;

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;

Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Бесполое размножение осуществляется мелкими бесцветными клетками -пикноконидиями, созревающими в специальных мешочках - пикнидиях. Пикнидии высыпаются и дают начало новому таллому. Формирование (инициации) симбиоза de novo, по-видимому, требует присутствия в окружающей гриб среде соответствующих штаммов водорослей и/или цианобактерий. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины. К вегетативными способами размножения относят размножение не приспособленными специально для этого фрагментами таллома и (у кустистых и листоватых лишайников) размножение специализированными частями лишайника (изидиями и соредиями) , состоящими из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.

В природных условиях лишайниковые кислоты оказывают влияние на почвенную микрофлору и др. организмы биогеоценозов, тормозят прорастание семян и развитие проростков трав и древесных растений. Лишайники поселившиеся на деревьях подавляют рост грибов – разрушителей древесины. Это неприхотливые растения. Требовательны к свету, нуждаются в периодических условиях увлажнения. Весьма требовательны к чистоте воздуха: многие из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы. Письменный лишайник (Graphisscripta) – поселяется не камнях и на корке деревьев; Стенной лишайник (Xanthoriaparietina), Олений мох (Cladoniarangiferina).

/ лишайники

Минимальное содержание воды в лишайниках в природных условиях составляет примерно 2 – 15% от сухой массы слоевища.

Отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими, т. е. содержание воды в слоевище становится ниже минимально необходимого для активного фотосинтеза. Из этого вытекает своеобразная «аритмичность» фотосинтеза лишайников – его продуктивность меняется в течение дня, времени года, ряда годов в зависимости от общих экологических условий, особенно гидрологических и температурных.

Имеются наблюдения, что многие лишайники более активно фотосинтезируют в утренние и вечерние часы и что фотосинтез продолжается у них и зимой, а у напочвенных форм даже под нетолстым снеговым покровом.

Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые имеют в качестве фикобионта зеленые водоросли (а их большинство), воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой. Возможно, что часть азотистых соединений лишайники берут и прямо из субстрата – почвы, коры деревьев и т. д. Экологически интересную группу составляют так называемые нитрофильные лишайники, растущие в местообитаниях, богатых азотистыми соединениями, – на «птичьих камнях», где много экскрементов птиц, на стволах деревьев и т. д. (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли. В опытах с такими видами (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта и др.) было установлено, что их слоевища быстро и активно поглощают атмосферный азот. Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями. Большая часть азота, фиксированного водорослью, направляется микобионту и лишь незначительная часть используется самим фикобионтом. Имеются данные, что микобионт в слоевище лишайника ведет активный контроль над освоением и распределением азотистых соединений, фиксированных из атмосферы фикобионтом.

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10% объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях более 4500 лет, как например Rhizocaгрon geographicum, живущий в Гренландии.

Размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно – фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований. Некоторые имеют плодовые тела в форме перитеция – закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху. Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями.

В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф – базидий, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников.

Женский половой орган лишайников – архикарп – состоит из двух частей. Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10 – 12 одно- или много ядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина – тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников – очень медленный процесс, который длится 4 – 10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор. Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура.

У лишайников известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах – пикнидиях.

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм.

В каждом из пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры – пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии – спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. В этом случае более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии. Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллому. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями. Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком.

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Многие лишайники не образуют апотециев, соредии и изидии и размножаются участками таллома, которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Лишайник является единым организмом, имеющим в составе одноклеточные водоросли и гриб. Данный симбиоз исключительно полезен для существования всего организма в целом. Ведь пока гриб поглощает воду и с растворенными минеральными солями, водоросль производит органические вещества из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза под действием солнечного света. Лишайник – неприхотливый организм. Это дает лишайникам возможность селиться первыми в местах, где нет никакой другой растительности. После них появляется перегной, на котором могут жить и другие растения.

Лишайники, встречающиеся в природе, чрезвычайно разнообразны по внешнему виду и окраске. На старых елях часто можно увидеть висящие взлохмаченные бороды лишайников, которые называются вислянка, или бородач. А на коре некоторых деревьев, в частности, осины, иногда прикреплены оранжевые пластинки округлой формы лишайника стенной золотянки. Олений лишайник представляет собой сероватые белесые небольшие кустики. Это растение произрастает в сухих сосновых лесах, а в сухую погоду издает характерный хруст, если по нему пройтись.

Лишайники широко распространены. Они неприхотливы, поэтому обитают в различных, подчас суровых условиях. Лишайники можно встретить на голых скалах и камнях, на коре деревьев, на заборах, иногда даже на почве. В северных регионах, а конкретнее, в тундре лишайники заселяют огромные площади, к примеру, олений лишайник. Также часто можно встретить лишайники в горах.

В строении лишайников есть особенности, позволяющие объединить их в отдельную группу. Если рассмотреть тонкий срез лишайника под микроскопом, то заметно, что его структурными элементами являются прозрачные нити, между которыми присутствуют округлые зеленые клетки. Ученые выяснили, что бесцветные нити являются грибницей гриба, а зеленые клетки не что иное, как одноклеточные водоросли. Таким образом, один организм лишайника объединяет два разных организма – водоросль и гриб, которые настолько тесно взаимодействуют, что формируют цельный организм.

Взаимосвязь двух организмов в теле лишайника позволяет ему выгодно приспосабливаться к условиям окружающей среды. Благодаря грибнице, происходит всасывание воды и углекислого газа, а в организме водоросли образуются органические вещества. В некоторых случаях гриб может питаться водорослями, которые находятся в теле лишайника. Лишайник поглощает жидкость всей поверхностью тела, в основном, после дождей, а также из росы и тумана. А питательные вещества всасываются отовсюду – из воздуха, почвы и даже из оседающей пыли. Все виды лишайника не нуждаются в создании особых благоприятных условий для жизни. Они неприхотливы и выносливы. В период засухи лишайник высыхает до такой степени, что от малейшего прикосновения ломается, а после дождя оживает вновь. Именно в связи с такими особенностями жизнедеятельности лишайники встречаются в таких бесплодных местностях, где другие растения не способны выжить.

Лишайники играют важную роль в природе и хозяйстве человека. Так как лишайники неприхотливы, они первыми поселяются на участках, где нет другой растительности. Закончив свой жизненный цикл на оголенных скалах и камнях, лишайники отмирают, оставляя после себя перегной, на котором могут развиваться другие представители царства растений. Таким образом, в данном случае значение лишайников в том, что они создают почву для жизнедеятельности других растений. Олений лишайник имеет наибольшее значение в хозяйстве человека. Этот лишайник, произрастающий в тундре на громадной территории, является основным кормом для северных оленей.

Лишайники (низшие растения)

Строение

Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов - гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зеленые - цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; синезеленые - носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами. Считалось, что в состав некоторых лишайников входят бактерии (азотобактер). Однако более поздние исследования не родтвердили наличия их в лишайниках.

Лишайники отличаются от других растений следующими чертами:

Симбиотическое сожительство двух разных организмов - гетеротрофного гриба (микобионт) и автотрофной водоросли (фикобионт). Лишайниковое сожительство постоянно и исторически обусловлено, а не случайно, кратковременно. В настоящем лишайнике гриб и водоросль вступают в тесный контакт, грибной компонент окружает водоросль и может даже проникать в ее клетки.

Специфичные морфологические формы внешнего и внутреннего строения.

Физиология гриба и водоросли в слоевище лишайника во многом отличается от физиологии свободноживущих грибов и водорослей.

Специфична биохимия лишайников: они образуют вторичные продукты обмена, не встречающиеся в других группах организмов.

Способ размножения.

Отношение к экологическим условиям.

Морфология. Лишайники не имеют типичной зеленой окраски, у них нет стебля, листьев (этим они отличаются от мхов), тело их состоит из слоевища. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или темно-бурая, реже желтая, оранжевая, белая, черная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба, реже в протоплазме. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зерен на поверхности гиф.

Различают лишайники накипные, или корковые, листовые и кустистые.

У накипных таллом имеет вид порошкообразной, бугорчатой или гладкой кожицы, которая плотно срастается с субстратом; к ним принадлежит около 80% всех лишайников. В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают:

эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород;

эпифлеодные - на коре деревьев и кустарников;

эпигейные - на поверхности почвы,

эпиксильные - на гниющей древесине.

Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (так называемые кочующие лишайники).

У листовых лишайников таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок, которые прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф. Наиболее простое слоевище листовых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10-20 см. Такое слоевище называется монофильным. Оно крепится к субстрату в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Если слоевище состоит из нескольких листовидных пластинок, его называют полифильным. Характерной особенностью листового слоевища лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Среди листовых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы.

У кустистых лишайников таллом состоит из разветвленных нитей или стволиков, срастается с субстратом лишь основанием; растут вверх, в сторону, или свисают вниз - "бородатые" лишайники. Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов. Это высший этап развития слоевища. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, наиболее крупных - 30-50 см (иногда 7-8 м - уснея длинная, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах). Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями.

Внутреннее строение лишайников . По анатомическому строению различают лишайники двух типов.

У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип. Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются синезеленые водоросли - носток, глеокапса и др. Они образуют группу слизистых лишайников.

У другого (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различить несколько слоев. Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетенных, тесно сомкнутых грибных гиф. Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли - это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены еще более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом - это сердцевина. За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевины проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.

У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевищ срастаются непосредственно с субстратом.

У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней - гонидиальный слой, а внутри- сердцевина. Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.

У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа), расположенной в центральной части слоевища.

Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ. Основная функция сердцевины - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.

Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооруженным глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления - это цифеллы, также органы газообмена. Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.

Питание

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворенные в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев. Воду лишайники могут впитывать всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зеленые водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата. Лишайники, имеющие в качестве фикобионта синезеленые водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Размножение

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образовании); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлийенной формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогеняо, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определенные температура и влажность.

Бесполое спороношение лишайников - конидии, пикноконидин и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры - в особых вместилищах - пикнидиях.

Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями - соредиями (пылинки - микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окруженных гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зернышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).

Роль лишайников в природе и их хозяйственное значение

Лишайники - пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники широко распространены в природе (живут на почве, скалах, деревьях, некоторые в воде, встречаются на металлических конструкциях, костях, стекле, коже и других субстратах). Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.

Большую роль играют лишайники в хозяйственной деятельности человека: они служат кормом для оленей и некоторых других домашних животных; отдельные виды лишайников (лишайниковая манна, гирофора в Японии) потребляет человек; из лишайников добывают спирт (из цетрарии исландской, некоторых видов кладоний), краски (из некоторых видов рочел, охролехни); их используют в парфюмерной промышленности (эвернию сливовую - дубовый "мох"), в медицине (исландский "мох" - при кишечных заболеваниях, при болезни дыхательных путей, лобарию - при легочкых заболеваниях, пелтигеру - при бешенстве, пармелию - при эпилепсии и др.); из лишайников получают антибактериальнйе вещества (наиболее исследована усниновая кислота).

Лишайники почти не вредят хозяйственной деятельности человека. Известны только два ядовитых вида (у нас они встречаются редко).

Лишайники

Общая характеристика. Лишайники -это своеобразная группа живых организмов, тело (слоевище) которых образовано двумя организмами-грибом (микобионт) и водорослью или цианобактерией (фикобионт), находящимися в симбиозе. В составе лишайников обнаружено около 20 тыс. видов грибов и около 26 родов фототрофных организмов. Наиболее часто встречаются зеленые водоросли родов требуксия, трентеполия и цианобактерия носток, являющиеся авто-трофными компонентами примерно у 90% всех видов лишайников.

Симбиотические (мутуалистические) взаимоотношения между компонентами лишайников сводятся к тому, что фикобионт снабжает гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от него воду с растворенными минеральными солями. Кроме того, гриб защищает фикобионт от высыхания. Такая комплексная природа лишайников позволяет им получать питание из воздуха, атмосферных осадков, влага росы и туманов, частиц пыли, оседающей на слоевище, из почвы. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других организмов, - на голых скалах и камнях, крышах домов, заборах, коре деревьев и др.

Микобионт отличается специфичностью, т. е. входит в состав только одного вида лишайника.

Строение лишайников. Слоевище лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. По внешнему виду талломы лишайников делятся на накипные, листоватые и кустистые (рис. 6.3).

Наиболее распространены накипные, или корковые, лишайники (около 80%), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и не отделимой от него. Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами. Они разрастаются на камнях и коре деревьев. Так, например, на стволах и ветках осины часто встречается лишайник золотистого цвета-ксантория. Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основанием.

Характеристика лишайников

Мечта алкоголика

Лишайники. Общая характеристика лишайников как симбиотических организмов. Значение лишайников в природе и в жизни человека

Лишайники распространены везде - от тропиков до холодных областей суши. Живут лишайники долго (сотни и тысячи лет) ежегодный их прирост - от нескольких долей миллиметра до нескольких миллиметров.

Поселяясь в местах, где нет почвы (на скалах, камнях, песках) , лишайники принимают непосредственное участие в образовании первичных почв и создают условия для проживания других организмов. Лишайники являются пищей для многих животных, как беспозвоночных, так и позвоночных - северных оленей и других.

В промышленности из лишайников добывают спирт, сахар, красители, некоторые лекарственные вещества. Получая основные вещества из воздуха, лишайники не выдерживают его загрязнения. Они являются показателями чистоты воздуха.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Борисовна

Значение лишайников.
Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, непригодные для продолжительного независимого роста грибов и водорослей. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы) .
Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры – уже упоминавшийся ягель и т. н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу) . При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды. См. также ВОДОРОСЛИ; ГРИБЫ.